演化之舞：生命主演的地球生命史

達爾文也不知道的演化故事， 你我都是細菌共生的生命奇蹟！ 　　提到「演化」，你的腦中是不是浮現出猿猴轉變成人，或是魚長出腳爬上陸地的畫面？其實，我們都錯看了演化舞台上的主角。 　　細菌，才是主宰地球生命演化的關鍵。 　　馬古利斯透過《演化之舞》，將前所未有的演化思維呈現在我們面前：細菌如何行「魚水之歡」？動植物細胞中的粒線體和葉綠體，竟然曾經是獨立生活的細菌？單細胞生物間互相捕食的過程，也許是多細胞結構的起源，甚至形成了複雜的動物，例如人類。這究竟是怎麼一回事？ 　　本書是回顧生命演化的時光機，帶領我們回到創世之初，看充滿岩漿的炙熱不毛大地，如何冷卻成浩瀚的原始海洋；而最早的無生命物質，又如何生成有秩序的生命結構？《演化之舞》讓我們看見細菌如何引領地球的生命，從簡單到複雜，從無序到有序，從微生物到我們。這支演化之舞，舞出了超過四十億年，至今仍不間斷的生命舞曲。

媒體推薦 　　《演化之舞》是一部震撼人心的編年史，這本書提醒我們，生命欣欣向榮的源頭，在於我們肉眼難見的微生物小世界；而微生物，也賦予了我們跨出地球、躍向「超宇宙」的可能性。──《出版人週刊》 　　《演化之舞》擁有明白易懂的散文風格。敘事清晰，又讓讀者的想像力奔馳；最大的優點，是書中充滿科學事實，而不光只有抽象概念或見解。《演化之舞》超越了科學書及科學報導的的疆界，開創了新路。──《紐約時報書評》 　　引人入勝、欲罷不能，極傑出的科普寫作。《演化之舞》淺顯易懂的解釋了久遠的演化史，和近年發現的科學證據。──《洛杉磯時報》 　　《演化之舞》寫作流暢、清晰，是能真正翻轉讀者心智的絕妙好書。讀完後，你看待世界的眼光從此不一樣了，儘管自然界中有很大一部分超出我們肉眼之外。──蒂克爾爵士（Sir Crisoin Tickell），環境學家、前任英國駐聯合國代表 　　《演化之舞》老少咸宜，作者用迷人的資訊與細節打造了這本書，全是為了把生命如何彼此緊密交纏的美景，展現在我們眼前。──《生態學家》 　　1986年出版的《演化之舞》，已成為相關領域中的扛鼎之作。──《哈特福新聞報》（Hartford Courant）

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再版導讀 走在微生物鋪好的道路上 葉綠舒 導讀 用演化思維悲憫萬物 程樹德 序 一部精采絕倫的星球生命傳奇 湯瑪士 前言 生命的小宇宙 第1章 大霹靂之後 第2章 太初渾湯 第3章 自然的語言 第4章 進入小宇宙 第5章 細菌的性生活 第6章 氧氣大浩劫 第7章 細胞合縱連橫 第8章 親密關係 第9章 共生的網 第10章 性的迷惑 第11章 登陸古南方大陸 第12章 自以為是的人類 第13章 回到蓋婭懷抱 作者後記 您是「智人」或「蠢人」？ 附錄 名詞注釋

序 一部精采絕倫的星球生命傳奇 　　對讀者來說，前言的功用有時是對一本書的評論，或者是預先提示他們書中值得注意的地方。在閱讀這本書之前，除非讀者對近代微生物學、古生物學以及演化生物學領域一直有所接觸，否則將不可避免有一連串的驚奇，甚至震撼。 　　人定勝天？ 　　這本書的內容是介紹有關這個星球上，所有生存在過去、難以計數的生命與現存生物之間複雜的關聯性。馬古利斯及薩根提出了不同於我們過去數十年接受的新世界觀。這個新觀點是以全球各實驗室實際的研究成果為基礎，經過整合及串連之後，所導出的結論：自然界本身完整而不可分割；生物圈本身就是一個整體，一個巨大、完整的生命系統。 　　記得很久以前，我曾出席一場由大學舉辦，名為「人類在自然界的地位」之系列專題討論。其中大部分提及了人類如何能對自然界整頓、修理一番，以讓世界上的事物可以更依照我們的理想運作：如何榨取更多的地球資源；如何保存某些荒野地區以供我們遊憩；如何避免汙染水系，如何控制人口⋯⋯等等。事實上，它整體的意念是：自然是遺留給人類的財產，是人類所擁有且能夠支配的公園、動物園及自家的果菜園。 　　這些觀點就是我們傳統的想法。可是您一定不滿足，而想再深究下去。毫無疑問，人類在占領地球的大部分時間裡，一直是以強勢物種的外貌宰制地球。也許在人類形成初始，剛從樹上躍下來時，還是脆弱、可能犯錯的動物，除了拇指能和其他四指對合以及誇張的大腦額葉之外，實在沒有什麼足以誇耀的東西，頂多藏身洞穴中研究如何取火。 　　但我們終究接管了地球。現在的我們似乎無所不在，操縱著每件事物。從北極到南極，山巔到深海，甚至登陸月球，放眼太陽系。我們永遠都是地球的主宰、演化的頂點、生物成就的極致。 　　其實，如果您抱持著漫不經心的態度，這的確是看待這個世界的簡單方式。 　　然而，我們還有另一種看待自己的角度—這本書正是這種觀點的指引。 　　以演化的歷史來看，我們在地球上才剛剛出現不久，也許仍有其他比我們更年輕的物種，但牠們散播的範圍，尚及不上我們所達到的程度。再者，讓我們確認人類實實在在出現的鐵證，諸如語言、歌唱、工具製作、升火取暖的能力以及喜歡安逸及好戰的人性，一共只能追溯數千年而已；再往前看，人類的歷史無異於其他動物的歷史。以物種觀點而言，我們還年輕，也許才剛開始發展，仍處於學習成為「人」的階段。我們是未成熟的物種，仍然容易受傷、出錯，甚至還冒著核戰後，徒留薄薄一層放射性化石的風險。 　　弄清楚自己在演化譜系中的位置，有助於改變我們的觀點。過去我們曾認為人類由上帝所創，於宇宙形成之初，就已占有一席之地，準備好要成為其他動物的主宰，雖然連衣服都還沒穿上身，卻已經熱心為其他動物命名了。然而，在達爾文提出演化論之後，我們卻必須面臨「大猿是我們演化家譜的一部分，黑猩猩是我們的表親」的窘境。 　　許多孩子在青春期，都同樣會經歷一段痛苦的日子。他們總不滿意父母，希望自己的父母與眾不同，最好像對街某家父母一樣。其實，祖先是外表古怪的原始人，並不是真的那麼可恥。但如果可以重新選擇的話，大部分的人仍情願自己擁有王公貴族的血統，而且最好到此為止，不必再追本溯源了。 　　現在看看，是什麼讓我們左右為難。我們在演化線上的起點，是大約三十五億年前的細菌，它是所有生命最古老的祖先。地球上所有的事物都得回溯到「它」。 　　尤有甚者，儘管我們大腦額葉發達、辯才無礙、具有音樂涵養、儼然優雅大方，但這些微生物老祖先始終與我們同在，也是我們的一部分；用另一個角度來看，我們是它們的一部分。 　　一旦我們勇敢面對這個事實，將驚歎它是一個偉大的故事、一首波瀾壯闊、不可思議的史詩、一部精采絕倫的星球生命傳奇。但請注意，故事還沒結束⋯⋯。 　　馬古利斯花了她職業生涯的大部分時間研究這個故事，她本身的研究成果更為這個故事加入許多重要的細節。現在，她和薩根以文學的形式，把這些成果一起放在這本非凡的書中，使它完全不同於我過去讀過有關演化的一般書籍。 　　生物演化史中綿延最久的事蹟，是引人入勝的題材：二十五億年的漫漫歲月，我們的微生物祖先自己釐出了一條共存共榮的生存規則。我們人類必須研究這些習性，探求使我們繼續生存的線索。 　　大部分流行的演化題材及問題，都只從數億年前開始講起。對於最早的多細胞生物形式大多只略為提一提，然後就快速轉到脊椎動物的蓬勃發展。好像「原始的」、「簡單的」細胞在地球漫長的演化時間裡什麼事都沒做，只等待著其他生物形式的好戲開演。馬古利斯及薩根修正了一般人對真實生命的誤解。他們揭露出今天我們所學習到的每項生存技能，其實最古老的細菌早就熟知那一套了。 　　教我們要謙遜 　　或許我們早已預知自己真正的起源。從隱藏在「語言化石」中、關於「人類」這個字的古老字根，可以一窺究竟。數千年前的初期印歐語系（沒有人確知其年代）將地球拼成dhghem。這個字意味著由泥土（earth）變成沃土（humus），代表著我們是土壤細菌的傑作。同時，它也教導我們謙遜（humble），人性（human）及人道（humane）。 　　在這裡我只是概略的提一提。其中所蘊含的哲學深意，則在本書有詳細的闡述。 湯瑪士 〔本文作者湯瑪士（Lewis Thomas, 1913-1993），曾任史隆凱特林癌症紀念研究中心（MSKCC）名譽理事長〕 再版導讀 走在微生物鋪好的道路上 　　由馬古利斯與薩根這對母子檔合著的《演化之舞：細菌主演的地球生命史》，第一版於1986年出版，迄今已有三十年；而中譯本在台灣由天下文化出版，也已經是二十年前的事了。這次天下文化決定重新再版，並邀請我來撰寫本書的導讀，身為一位教育工作者兼科普人，除了感謝天下文化授予我這份重責大任之外，也擔心自己無法勝任。在此首先要向大家推薦：上一版由程樹德老師所做的導讀非常精采，建議讀者在閱讀完這篇新的導讀文後，一定要再好好品味程樹德老師的導讀。 　　馬古利斯以她獨特的視角──微生物的觀點，來看這四十億年來地球上種種生物的演化歷程。在當年容或有些驚世駭俗，但以最近這些年的研究發現看來，馬古利斯的確是有先見之明。 　　就算從猿人開始算起，人類不過占據了地球生命的四十六億年中的四百萬年，而人類的活動真正開始對地球產生劇烈的影響，也不過就是最近的一、兩萬年之間的事而已。若將地球的生命以二十四小時來劃分，四百萬年不過是七十五秒；而人類就在不到最後半秒鐘的時間裡學會農耕、讓地球產生劇烈的變化！ 　　我們人類總是認為自己與眾不同。「萬物之靈」，這是人類給自己的稱呼。人類甚至在分類上刻意將自己與其他已絕種的猿人，歸類在「人屬」（Homo）之下，忽略人與猩猩在基因上的差別其實極為微小。 　　我們並非天子驕子 　　人類果真與其他生物完全不同嗎？看看我們氣管與小腸裡的纖毛：為什麼擺動我們纖毛的構造，與細菌的一般無二，都是旁邊九對，中間二個呢？而我們的遺傳信息，也一樣由五種核苷酸組成與傳遞；連構成我們蛋白質的標準胺基酸，也是二十一種。 　　或許就像叛逆的孩子，不願意承認與父母有太多連結一樣，人類總愛把自己擺在一個與萬物有相當距離的位置，認為自己可以駕馭自然，「人定勝天」。實則近年來的氣候變遷，以及在微生物體（microbiome）研究上的種種發現，在在都告訴我們：我們只是地球上無數生物的一種，唯有切切實實認知我們僅僅只是「構造較複雜」，而非「演化較高等」的生物，並學會與其他生物共生息，才有可能在這個地球繼續生存下去。 　　要認知我們無非只是地球上的生物之一，先讓我們跟著馬古利斯一起回顧一下地球的生物史。一百三十七億年前，大霹靂發生。在大霹靂發生後的一百萬年裡，宇宙中最簡單的元素「氫」出現。四十六億年前地球形成，原始的地球是一團火球，要等到四十億年前（也就是地球形成的六億年後）細菌才開始出現。這些細菌沒有被核膜包圍的細胞核，人類過去認為它們是低等的、不進步的；事實上沒有核膜使它們得以自由的與其他細菌交換遺傳物質，甚至可以與病毒、植物交換遺傳物質。四十億年後，人類還要費盡苦心才能進行與其他生物的遺傳物質交換。 　　這些沒有核膜的生物，還要在地球上繼續生活二十億年，有核膜的真核生物才會出現。當時的地球可能還沒有地殼，或開始有一層薄薄的地殼形成；我們現在熟悉的五大洲還不見蹤影。 　　從元素形成到細菌出現，中間究竟發生了什麼事？生命究竟是來自太初渾湯，或是外太空？即便最初的有機分子的確來自於外太空，他們仍要能在當時炎熱如地獄般的地球上存活下去，才有可能在四十億年前形成初始的生命。誠如達爾文說過的，「化石只是演化的斷簡殘篇」，沒有堅硬構造的原始生物化石已極難發現，要發現有機分子則更加不可能。從四個胺基酸到（去氧）核糖核酸，再到細菌，中間發生的種種事件，絕大部分我們也只能推想罷了。 　　微生物打造地球環境 　　這些我們曾一度想要除之而後快的微生物，現在已證明是與我們共存共榮、不可或缺的一部分了。不論在數目上它們是我們的十倍，或與我們等量齊觀，我們與這些細菌之間的共生關係絕對無法抹去。也是這些微生物改變了地球的樣貌，成為我們現在熟悉的樣子。 　　醣解作用與發酵作用可能是最早出現的能量產生方式，而固氮作用的出現，提供了全世界所有生物穩定的氮來源；由於氮不尋常的穩定鍵結，全世界所有的生物也只有固氮菌發展出打斷鍵結的機制。若沒有固氮菌，地球上的生物不可能如現今一般欣欣向榮。 　　為地球帶來最大變化的反應首推光合作用。由不產氧的硫菌到產氧而裂解水的藍綠菌，等到地殼中的鐵終於被藍綠菌所釋放的氧氣消耗殆盡後，終於產生了「氧氣大浩劫」（Great Oxygenation Event, GOE）事件。 　　因為沒有足夠的化石資料可以評估，我們無法精確得知究竟氧氣大浩劫事件有多嚴重；由於地球形成時的大氣並不含氧氣，可以想見的是，絕大部分的微生物都在氧氣大浩劫時滅絕了。僥倖存活下來的微生物，只能在氧氣無法到達的環境（包括我們的消化道）中生存下去。 　　真核細胞的誕生，宣示了進一步共生狀態的發生。隨著粒線體與色素體進入細胞，不同生物間的合縱連橫愈趨複雜，有些細胞也從與螺旋菌的跨界合作獲取了運動的能力。究竟這種種共生關係是如何發生、又如何發展為穩定的伙伴？ 　　或許由細菌所構成的生物膜（biofilm）是多細胞生物的濫觴。在1986年，微生物體的研究方興未艾，三十年後的今天，包括生物膜以及植物的內部信息傳遞等相關研究已突飛猛進，有興趣的朋友可以到各科普網站尋找相關的資料。 　　大部分微生物的基因體都是單倍體，生物究竟從何時開始出現雙倍體呢？是雙倍體以及減數分裂的出現，使生物出現了另一種交換遺傳物質的形式：有性生殖。有些人認為有性生殖可以使細胞恢復活力，但如耳草履蟲的例子，似乎又在告訴我們，使細胞恢復活力的，是減數分裂與細胞核融合的過程，與是否導入新基因無關。 　　由單細胞到多細胞生物，是否也是由共生而來呢？過去已知植物裡的地衣的確是藻類（或細菌）與真菌的共生體，而最近又發現一種生長在北美的地衣是子囊菌、藻類與擔子菌三種生物的共生體。這些發現都讓我們意識到多細胞生物始於共生生物的可能性。 　　不過，即便如馬古利斯能以微生物的視角來重新審視生物演化、具真知灼見成一家之言的學者，談論到植物時，還是不免有些落入人類中心的窠臼。由於植物無法與動物一樣，以具體的行動（逃跑）來躲避敵害；因而植物發展出卓越的再生能力與全能性（totipotency），使得它在遇到掠食者時，可以以犧牲部分器官的策略，來換得個體繼續存活的權利。而這全能性在一萬到兩萬年前人類開始農耕之後，很快的便被人類充分應用、甚至即使在無意中得到不具有性生殖能力的作物品系時，也能以無性繁殖法使作物永續（如臍橙）。若說是植物為了要讓人類為它們進行無性繁殖，而把自己演化得很美味，難免有些自作多情的嫌疑。而近年來對植物生理學方面的研究，在在都提醒了我們：植物並非是柔弱無助的，它們與動物一樣，為了生存與繁殖演化出許多不同的策略，而這些策略都記錄在它們的基因體之中。 　　而動物比植物晚了三千五百萬年才「登陸」，筆者認為可能的原因或許與葉綠體無關，而是因為植物無法行動。當陸地逐漸變得乾燥之後，生活於水域邊緣的植物便被迫得逐漸適應陸地生活。馬古利斯認為飢餓是驅使演化的動力，筆者則認為除了飢餓之外，生存更是推動演化的幕後之手。如近年來大量使用除草劑導致野草快速演化，也是生存推動演化的極好例證。 　　演化主角更迭替換 　　最後，在面臨環境急遽變化的此時此刻，許多人心中的大哉問可能是：人類是否會滅絕？地球是否會成為毫無生氣的天體？前者筆者沒有答案，但對後者的答案卻是否定的！縱使人類滅絕殆盡，地球上的生命仍將繼續繁衍。過去四十億年來，厭氧菌、三葉蟲、恐龍等先後登上演化的舞台、成為一時之選；看這些生物得意洋洋的正待引吭高歌，卻是一曲不及唱罷，便灰頭土臉偃旗息鼓的被拉到台下慌忙退場。或許人類也不免有此結局，但在此風雨飄搖之際，還是有許多人試圖力挽狂瀾。不過，正如馬古利斯所說，演化總是退一步、進兩步，大破之後才能有大立。更或許，如果人類真能理解到，唯有與萬物共生，而非企圖征服萬物，如此人類才真能避免滅絕一途；否則我們仍將會如過去的厭氧菌、三葉蟲、恐龍一般，僅僅成為演化長流中的一個點；而我們的存在，也只能留待後世「子孫」從化石證據上去確認罷了！ 葉綠舒

當哈利遇上莎莉 原核生物的性，大概早在三十億年前的太古代時期已經演化出來；而有性減數分裂的演化年代，則大約可追溯到十億年前原生代晚期，那時是原生生物及其多細胞後裔興盛的時代（但這些有核多細胞生物還稱不上是真菌、植物、動物）。可以確定的是，有性減數分裂必然是在埃迪卡拉動物群（Ediacaran Fauna，繁衍於七億年前）之前就已經出現。 乍看下，減數分裂式的性，似乎是多餘而不必要的麻煩。套用生物學家慣用的經濟學名詞來形容，這種先產生具有一半染色體數目的特殊性細胞，然後尋找配偶，在適當時間進行受精的性模式，需要付出的「代價」，似乎沒有一絲絲可能的優點。它完全不具細菌世界彼此交換遺傳物質所蘊含的價值。 今天，藉由有性生殖來繁衍後代的植物和動物是一群很成功的生物，這是無庸置疑的。生物學家更發明了一個順理成章的故事來解釋「性」的存在：性的維持是為了增加生物的變異性，並加速演化。但是，我們卻相信複雜的植物和動物之所以能延續這麼久，理由並不直接與「雙親式的性」有關。的確，即使沒有雙親式的性，動植物依然會遍布全世界。 「性」在生物學上的含義，就如同我們在前文提及的，只是意謂著：兩個來源以上的遺傳物質結合在一起，產生新的個體。這和交配這種行為無關，在本質上也和生殖作用或產生性別沒有關連。依據這個嚴格的定義，從病毒、細菌或任何其他來源把核酸輸送到細胞內，都是性；不同細菌之間互相傳遞遺傳物質（例如透過病毒），是性；兩個人類生殖細胞核互相融和，也是性；甚至人類感冒時感染的病毒，其遺傳物質侵入我們的細胞，也是另一種性。而共生作用也像是某種「性」，因為不同個體的遺傳物質最後結合在一起，形成一種新的個體。因此，共生作用也可以視為一種「類有性生殖」（parasexual reproduction）。 在這個衍生出人類的演化譜系之中，有兩個原本互相沒有因果關係的事件，最後卻在某條回饋迴路上發生連結。一件是生殖細胞核中的染色體數目減少；另一件則是細胞（包含細胞核）的融合。它們原來純粹只是互不相干的意外事件，彼此之間沒有關連，也與複製生殖沒有關係。但是到後來，這兩件原本各自獨立的事件，終於彼此牽扯上關係。 不是非你莫屬 既然細胞間的融合意味著來自不同時空、不同來源DNA的混合，那麼它便是性的一種形式。這種混合兩種不同來源遺傳物質的特殊方式，最後變成了生殖作用的機制。或許這種「雙親式」的生殖方式，對日後的演化歷程有決定性的影響，但是，我們很懷疑它是否真的扮演主導的重要角色。 動物與植物本身精密、高度複雜的組織分化，看起來更可能是演化所保存下來的。複雜的軀體似乎與減數分裂有更直接的關連，也就是與正在減數分裂的細胞當中，DNA、RNA及蛋白質的生合成直接有關，而與雙親式的性無直接的相關。 我們之所以需要藉減數分裂的方式來進行生殖複製，是因為這正是當年我們單細胞祖先的生存之道。由於它們無法同時執行游動和細胞分裂的功能，因此，我們那群生殖細胞祖先，就得依靠另一群在演化意義上已「終結」的體細胞。所幸這種細胞同時提供了能快速游動、體積變大以及有效攝取食物等好處。因此，我們的祖先細胞很快就開始採取兩種親代的性關係，再也不能進行無性生殖了。 然而，「天擇」並不特別偏好雙親式的性。事實上，若在演化過程中繞開雙親式的性，例如採取甲蟲般的孤雌生殖或爭議的複製人技術，或其他方式，仍然能產生複雜的多細胞生物。 就生物學的觀點來說，有性生殖始終是一種既浪費時間又耗費能量的方式。 為什麼？ 在動植物及人類的性生活中，有兩個互補的基本步驟是生殖作用所需要的。首先，某些細胞的染色體數目必須確實減為一半而產生卵子或精子。接著，這兩種染色體數目減半的細胞，必須在受精的活動中互相融合，形成一個新細胞。這個融合細胞恢復正常的染色體數目，最後再分裂成新的生物個體。